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學習重點 檸檬酸循環主要代謝乙醯輔酶 A（acetyl-CoA）；乙醯基與草醯乙酸結合形成檸檬酸，最後再生草醯乙酸。 每 1 分子乙醯輔酶 A 完成一輪循環，產生3 分子 NADH＋H⁺、1 分子 FADH₂、1 分子 GTP 或 ATP，以及 2 分子 CO₂。 循環中的兩次氧化去羧反應，分別由異檸檬酸去氫酶與α-酮戊二酸去氫酶複合體催化。 琥珀酸去氫酶不產生 CO₂；丙酮酸去氫酶會產生 CO₂，但其反應位於循環之前。 分清循環直接產物與經氧化磷酸化換算的 ATP 當量，避免將「12 ATP」當成一輪循環直接產生的 ATP。 核心觀念 一、主要受質與循環中間產物 檸檬酸循環又稱三羧酸循環（TCA cycle），主要氧化代謝乙醯輔酶 A 所攜帶的乙醯基。乙醯輔酶 A 可由丙酮酸氧化、脂肪酸 β-氧化及部分胺基酸分解產生，是多種營養素進入此循環的共同入口。 循環開始時，乙醯輔酶 A 提供的二碳乙醯基與四碳的草醯乙酸結合，形成六碳的檸檬酸。經一連串反應後，草醯乙酸再生，可繼續接受下一個乙醯基。因此，草醯乙酸參與循環，但不在每輪淨消耗。 物質角色與判斷關鍵 乙醯輔酶 A每輪進入循環的主要代謝受質，提供二碳乙醯基。 草醯乙酸接受乙醯基，並在循環末端再生。 檸檬酸乙醯基與草醯乙酸結合後形成的中間產物；循環雖以它命名，主要代謝受質仍是乙醯輔酶 A。 丙酮酸先經丙酮酸去氫酶複合體轉成乙醯輔酶 A，才由此途徑進入循環。 醋酸須先活化為乙醯輔酶 A，並非循環直接接受的主要受質。 主要反應順序為：檸檬酸 → 異檸檬酸 → α-酮戊二酸 → 琥珀醯輔酶 A → 琥珀酸 → 延胡索酸 → 蘋果酸 → 草醯乙酸。掌握各產能步驟的位置，比只背總產量更容易判斷酵素與產物。 二、每輪循環的直接產物 計算基準是1 分子乙醯輔酶 A 完成一輪循環，不包含進入循環前的丙酮酸去氫酶反應。 產物每輪產量產生步驟 NADH＋H⁺3 分子異檸檬酸 → α-酮戊二酸；α-酮戊二酸 → 琥珀醯輔酶 A；蘋果酸 → 草醯乙酸。 FADH₂1 分子琥珀酸 → 延胡索酸，由琥珀酸去氫酶催化。 GTP 或 ATP合計 1 分子琥珀醯輔酶 A → 琥珀酸，經受質層次磷酸化產生。 CO₂2 分子異檸檬酸與 α-酮戊二酸各進行一次氧化去羧。 NADH 有三個來源，去羧卻只有兩次。蘋果酸氧化成草醯乙酸時會產生 NADH，但不釋出 CO₂，所以不能把 NADH 的數量與 CO₂ 的數量畫上等號。 琥珀醯輔酶 A 合成酶催化受質層次磷酸化；依同功酵素不同，可生成 GTP 或 ATP。考試常以 GTP 表示，且 GTP 的高能磷酸基可轉移給 ADP 形成 ATP。因此，「GTP／ATP」代表每輪一個高能核苷三磷酸，不是 GTP 與 ATP 各一個。若同時詢問 GTP／ATP 與 FADH₂ 的產量，兩者均為 1 分子。 三、直接產物與 ATP 當量的差別 NADH 與 FADH₂ 是攜帶電子的還原型輔酶，其電子之後經電子傳遞鏈與氧化磷酸化，才用來合成 ATP。因此，循環產生 NADH、FADH₂，不等於循環當場直接生成相應數量的 ATP。 直接生成：每輪只有 1 分子 GTP 或 ATP，其餘能量主要保存在 3 分子 NADH 與 1 分子 FADH₂ 中。 傳統換算：每個 NADH 換算 3 ATP、每個 FADH₂ 換算 2 ATP，故為 3 × 3＋1 × 2＋1＝12 ATP 當量。 現代常用換算：每個 NADH 約換算 2.5 ATP、每個 FADH₂ 約換算 1.5 ATP，故約為 10 ATP 當量。 無論採哪一套換算，「一輪循環直接產生 12 分子 ATP」都不正確。作答時先看清楚問的是「直接產物」或「能量換算」。 四、會產生 CO₂ 的反應 去羧是移除羧基並釋出 CO₂；去氫則涉及電子與氫的轉移。兩者可能同時發生，但去氫反應不一定伴隨去羧。 酵素主要轉變CO₂ 與還原型輔酶 異檸檬酸去氫酶Isocitrate dehydrogenase六碳異檸檬酸 → 五碳 α-酮戊二酸產生 1 CO₂ 與 1 NADH＋H⁺。 α-酮戊二酸去氫酶複合體α-Ketoglutarate dehydrogenase complex五碳 α-酮戊二酸 → 四碳琥珀醯輔酶 A產生 1 CO₂ 與 1 NADH＋H⁺。 琥珀酸去氫酶Succinate dehydrogenase四碳琥珀酸 → 四碳延胡索酸不產生 CO₂，產生 FADH₂。 丙酮酸去氫酶複合體Pyruvate dehydrogenase complex三碳丙酮酸 → 二碳乙醯輔酶 A產生 1 CO₂ 與 1 NADH＋H⁺，但屬循環前的連接反應。 可利用碳數輔助判斷：循環中由六碳變五碳、五碳變四碳的兩個步驟，各釋出一個 CO₂；琥珀酸變成延胡索酸時仍為四碳，不發生去羧。丙酮酸去氫酶反應雖也釋出 CO₂，但不得加進「一輪 TCA 循環」的產物總數。 常考陷阱 「主要代謝檸檬酸」：勿由循環名稱推論受質。檸檬酸是中間產物，主要進入循環接受氧化代謝的是乙醯輔酶 A。 「丙酮酸直接進入循環」：應先轉成乙醯輔酶 A；丙酮酸去氫酶屬於循環之前的連接反應。 「每輪有 2 個 GTP 或 2 個 FADH₂」：每輪只有一次受質層次磷酸化與一次琥珀酸去氫反應，兩者各產生 1 分子。 「每輪直接產生 12 ATP」：12 是傳統 ATP 當量；直接產物應記為 3 NADH、1 FADH₂、1 GTP／ATP、2 CO₂。 「去氫酶都會釋出 CO₂」：須看是否伴隨去羧。琥珀酸去氫酶不釋出 CO₂，蘋果酸去氫酶也不釋出 CO₂。 「將循環前反應一起計算」：若起算物是乙醯輔酶 A，就不加計丙酮酸轉成乙醯輔酶 A 時產生的 NADH 與 CO₂。 記憶口訣 「乙醯進，三 NAD；一 FAD、一 GTP、二 CO₂。」以一個乙醯輔酶 A 為計算單位，依序記住各項產量。 「異、α 會吐碳；琥珀去氫不吐碳。」異檸檬酸與 α-酮戊二酸的去氫反應伴隨去羧；琥珀酸去氫只產生 FADH₂，不產生 CO₂。