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學習重點 專業抗原呈現細胞（APC）包括樹突細胞（含表皮的 Langerhans 細胞）、B 細胞與巨噬細胞（含肝臟的 Kupffer 細胞）。它們會處理抗原，再以 MHC 分子把抗原胜肽呈現給 T 細胞。 濾泡樹突細胞（FDC）幾乎不呈現抗原給 T 細胞。它主要在淋巴濾泡中保留抗原－抗體複合物，並把完整抗原呈現給 B 細胞。 T 細胞辨識的是「胜肽－MHC 複合體」，必須經由 APC 呈現。MHC 第一類（HLA class I）對應 CD8+ T 細胞，MHC 第二類（HLA class II）對應 CD4+ T 細胞。 B 細胞可用 B 細胞受體（BCR）直接辨識外來抗原。BCR 不參與 APC 與 T 細胞之間的互動。 T 細胞活化需要兩個訊號：第一訊號是 TCR 辨識胜肽－MHC；第二訊號是協同刺激，由 APC 的 B7 與 T 細胞的 CD28 結合產生。 核心觀念 一、專業抗原呈現細胞與濾泡樹突細胞的功能差異 抗原呈現細胞會攝入並處理抗原，把抗原切成胜肽，再讓胜肽與 MHC 分子結合成複合體，放到細胞表面供 T 細胞辨識。專業 APC 除了表現 MHC 第二類分子，也表現 B7 等協同刺激分子，因此能有效活化 T 細胞。 細胞分類或分布能否呈現抗原給 T 細胞 樹突細胞廣泛分布於組織；表皮的 Langerhans 細胞屬於樹突細胞能。它是活化初始（naive）T 細胞最重要的 APC B 細胞淋巴器官、血液能。B 細胞先以 BCR 結合抗原並內吞處理，再經 MHC 第二類分子呈現給 CD4+ T 細胞 巨噬細胞廣泛分布於組織；肝臟的 Kupffer 細胞屬於巨噬細胞能。它吞噬、處理抗原後經 MHC 分子呈現 濾泡樹突細胞（FDC）淋巴濾泡、生發中心幾乎不能。FDC 不表現 MHC 第二類分子，也不處理抗原；它以 Fc 受體與補體受體把抗原－抗體複合物保留在表面，呈現給 B 細胞 FDC 名稱中雖有「樹突細胞」，但它的來源與功能都和一般樹突細胞不同。FDC 的角色是協助 B 細胞在生發中心進行選擇、親和力成熟，以及形成記憶細胞，不負責呈現抗原給 T 細胞。 二、MHC（HLA）分子與 T 細胞的對應 人類的 MHC 稱為 HLA。T 細胞受體（TCR）無法直接辨識游離的天然抗原，只能辨識放在 MHC 分子上的抗原胜肽。CD4 與 CD8 是輔助受體（co-receptor），分別與 MHC 的不同類別結合，因此決定了配對方式。 比較項目MHC 第一類（HLA class I：HLA-A、B、C）MHC 第二類（HLA class II：HLA-DR、DQ、DP） 對應的 T 細胞CD8+ T 細胞（細胞毒性 T 細胞）CD4+ T 細胞（輔助型 T 細胞） 分布幾乎所有有核細胞，包含 APC主要在專業 APC 主要呈現的抗原內源性抗原，例如病毒蛋白、腫瘤蛋白外源性抗原，即被吞噬或內吞後處理的抗原 APC 同時表現第一類與第二類 MHC。因此「APC 藉由 HLA 呈現抗原給 CD8+ T 細胞」是正確敘述，樹突細胞也能經由交叉呈現（cross-presentation）把外來抗原放到第一類分子上，以活化 CD8+ T 細胞。然而 CD4+ T 細胞只與 HLA class II 作用，「CD4+ T 細胞與帶有 HLA class I 的 APC 作用」是錯誤配對。 三、B 細胞與 T 細胞辨識抗原方式的不同 B 細胞：以 BCR（膜上免疫球蛋白）直接結合天然、未經處理的抗原，不需要 APC 先處理。結合抗原後，B 細胞即可啟動免疫反應。 T 細胞：必須由 APC 先處理抗原，並以胜肽－MHC 複合體的形式呈現，T 細胞才能辨識外來抗原並活化免疫反應。這個特性稱為 MHC 限制性。 四、APC 與 T 細胞互動所需的分子 APC 與初始（未成熟）T 細胞作用時，需要下列分子： 位置分子功能 APC 端MHC（HLA）分子＋抗原胜肽呈現抗原 T 細胞端T 細胞受體（TCR）辨識胜肽－MHC 複合體 T 細胞端CD4 或 CD8輔助受體，分別結合 MHC 第二類或第一類 APC 端／T 細胞端B7（CD80、CD86）／CD28協同刺激（第二訊號） BCR（B 細胞受體）不在這個互動之中。BCR 是 B 細胞自己辨識抗原用的受體，不是 APC 與 T 細胞結合時所需的分子。 五、T 細胞活化的雙訊號模式 第一訊號（抗原辨識）：TCR 配合 CD4 或 CD8，辨識 APC 上的胜肽－MHC 複合體。 第二訊號（協同刺激，costimulatory signal）：APC 表面的 B7 與 T 細胞表面的 CD28 結合。B7 家族包含 B7-1（CD80）與 B7-2（CD86）。 T 細胞若只接收到第一訊號、缺乏協同刺激，便無法完全活化，甚至可能進入無反應狀態（anergy）。判斷配對時要記住：B7（CD80／CD86）在 APC 端，CD28 在 T 細胞端。 常考陷阱 把 FDC 當成樹突細胞。題目問「幾乎不具有呈現抗原給 T 細胞功能」時，答案是濾泡樹突細胞。B 細胞、Langerhans 細胞、Kupffer 細胞都能呈現抗原給 T 細胞。 不熟悉 Langerhans 細胞與 Kupffer 細胞的身分。Langerhans 細胞是表皮的樹突細胞，Kupffer（Küpffer）細胞是肝臟的巨噬細胞，兩者都屬於能呈現抗原的細胞。 忘記 B 細胞也是專業 APC。B 細胞既能直接辨識抗原，也能把抗原呈現給 CD4+ T 細胞。 MHC 類別與 CD 分子配錯。錯誤選項常寫成「CD4+ T 細胞與 HLA class I 作用」或「CD8+ 對 class II」。正確配對是第一類對 CD8，第二類對 CD4。 誤以為 APC 只會用 class II。APC 也表現 class I，因此「APC 藉由 HLA 呈現抗原給 CD8+ T 細胞」是正確敘述，不要誤判為錯誤。 把 B 細胞與 T 細胞的辨識方式互換。「B 細胞可直接與外來抗原作用」與「T 細胞需經 APC 辨識抗原」都是正確敘述。若改寫成「T 細胞可直接辨識游離抗原」，就是錯誤。 在 APC 與 T 細胞互動中選入 BCR。題目問 APC 與初始 T 細胞作用時「不需要」哪個分子，答案是 B 細胞受體。TCR、MHC、CD4／CD8 都是必需的。 B7 的配對選錯。與 B7 結合產生協同刺激的 T 細胞分子是 CD28。其他選項的錯誤原因如下： CD86 是 B7-2 本身，位於 APC 端，不是 B7 的結合對象。 CD40 位於 APC 或 B 細胞，與 T 細胞的 CD40L（CD154）配對。 CD7 是 T 細胞的表面標記，與 B7 無關。 記憶口訣 「樹、B、巨會呈現；濾泡樹突只給 B。」 「一八、二四：class I 配 CD8，class II 配 CD4。」（1×8＝8，2×4＝8，乘積都是 8） 「B 直接、T 要人餵；T 細胞互動不用 BCR。」 「B7 牽 28：APC 出 B7（80、86），T 細胞接 CD28。」