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學習重點 辨識巨核細胞：成熟巨核細胞（megakaryocyte）是正常骨髓中體積最大的細胞，胞質豐富且充滿細顆粒，細胞核為不規則多分葉的單一大核，屬於多倍體（polyploidy），通常為 4N～64N。 分辨微小巨核細胞：micromegakaryocyte 體積小，核常為單一圓核或雙葉核，但胞質呈成熟巨核細胞的顆粒狀，有時可見血小板樣突起。它屬於異常形態，常見於骨髓增生不良症候群（MDS）等疾病。 掌握分化順序：megakaryoblast → promegakaryocyte → megakaryocyte → thrombocyte（platelet）。 理解核內複製：巨核細胞以 endomitosis 增加 DNA，過程中沒有核分裂，也沒有胞質分裂，因此不是一般的有絲分裂。 連結結構與血小板生成：spectrin-actin 細胞骨架是形成及維持分界膜系統（DMS）所必需。DMS 缺陷會影響血小板的分裂與釋出。一個成熟巨核細胞約可產生 1,000～5,000 顆血小板。 核心觀念 一、成熟巨核細胞的形態與多倍體核 成熟巨核細胞是正常骨髓中最大的細胞，直徑常超過 50 μm。看到體積巨大、胞質豐富且呈淡紫紅色細顆粒、核大而呈不規則多分葉狀的細胞，就是巨核細胞。在骨髓抹片低倍鏡（10×10）下，每個視野約可見 3～10 個巨核細胞。 巨核細胞的核雖然有很多葉，但仍是一個核。它的 DNA 含量是整套染色體組成倍增加，稱為多倍體（polyploidy），範圍通常為 4N～64N，以 16N 最常見。這是巨核細胞正常成熟的特徵。 多倍體（polyploidy）：整套染色體組成倍增加，例如 4N、8N、16N，是正常巨核細胞的特徵。 非整倍體（aneuploidy）：個別染色體數目異常，常見於腫瘤細胞，例如骨髓瘤細胞（myeloma cell），不能用來描述正常巨核細胞。 雙套體（2N）：一般體細胞的狀態。成熟巨核細胞不是 2N。 二、與其他骨髓細胞的鑑別 細胞形態重點與巨核細胞的區別 Megakaryocyte極大，多分葉單一大核，胞質豐富且呈細顆粒骨髓中最大的細胞，屬多倍體 Micromegakaryocyte小型，單一圓核或雙葉核，胞質呈成熟顆粒狀，可有血小板樣突起核小、葉數少，但胞質已像成熟巨核細胞，屬異常形態（如 MDS） Plasma cell／Myeloma cell核偏一側，染色質呈車輪狀，胞質深藍，有核周淡染區核不分葉，胞質無巨核細胞的細顆粒 Histiocyte／Macrophage體積大，胞質呈泡沫狀，常含吞噬物，核為卵圓形或腎形核不呈多分葉巨核，胞質含吞噬物而非細顆粒 Dendritic cell具有樹枝狀細胞突起沒有多倍體分葉核 Mast cell胞質充滿粗大的深紫色顆粒，常遮蓋細胞核顆粒粗大，核小而圓 Myeloblast核大而圓，染色質細緻，有核仁，胞質少而偏藍體積小很多，核質比高 Normoblast核小、圓且濃縮，胞質依成熟度由藍轉為灰紅體積小，核圓不分葉 三、巨核細胞系分化順序與核內複製 巨核母細胞（megakaryoblast）：巨核細胞系最早可辨識的細胞。核圓或稍有凹陷，胞質少而嗜鹼性，可見胞質突起（bleb）。 前巨核細胞（promegakaryocyte）：細胞變大，核開始凹陷或分葉，胞質增多並開始出現顆粒。 巨核細胞（megakaryocyte）：體積最大，核呈多分葉狀，胞質充滿顆粒，並發展出分界膜系統。 血小板（thrombocyte／platelet）：由成熟巨核細胞的胞質形成前血小板後釋出。 前血小板（proplatelet）是成熟巨核細胞伸出的胞質突起，不是介於 megakaryoblast 與 megakaryocyte 之間的細胞階段。Pronormoblast 屬於紅血球系，myeloblast 與 promyelocyte 屬於顆粒球系，這三者都不在巨核細胞系的分化路徑上。 核內複製（endomitosis）是指 DNA 複製後，細胞既不進行核分裂，也不進行胞質分裂，因此 DNA 倍數持續累積，形成多倍體的單一分葉核，細胞與胞質也隨之變大。教材常見「進行 5～7 次 endomitosis」的敘述。巨核細胞成熟時增加的是 DNA 倍數與胞質量，不是靠有絲分裂產生子細胞。 四、分界膜系統、細胞骨架與血小板釋出 構造或過程重點 分界膜系統（DMS）由細胞膜向胞質內凹陷形成的廣泛膜系統，劃分出未來的血小板區域，並作為伸出前血小板時的膜來源。DMS 缺陷會影響成熟血小板的分裂與釋出。 Spectrin-actin 細胞骨架形成與維持 DMS 不可或缺的骨架。 微管（microtubule）驅動前血小板延伸拉長，並沿突起運送胞器與顆粒到前血小板末端。 Actin（F-actin）參與前血小板的分支與末端形成，但不是靠「解開 DMS 纏繞」來拉長前血小板。 血小板釋出巨核細胞位於骨髓竇旁，將前血小板伸入血竇腔內，再由末端斷裂出血小板進入血流。 一個成熟巨核細胞約可產生 1,000～5,000 顆血小板。 五、生成場所與調控因子 巨核細胞的分化與血小板的形成、釋出主要都在骨髓進行，不是在骨髓分化後再到肝臟釋出。巨核細胞系最主要的專一性調控激素是血小板生成素（thrombopoietin, TPO），主要由肝臟製造，透過 c-Mpl 受體作用，促進巨核細胞的增生、分化與成熟。紅血球生成素（erythropoietin, EPO）主要作用於紅血球系，不是巨核細胞與血小板生成的主要專一性激素。 常考陷阱 「巨核細胞核為 2N」或「巨核細胞屬非整倍體」：兩者都錯。正確是多倍體（4N～64N）。非整倍體是 myeloma cell 等腫瘤細胞的描述。 形態題選成 plasma cell、histiocyte、macrophage、myeloblast 或 mast cell：先看大小，再看核。極大細胞配上多分葉單一大核、胞質呈細顆粒，就是 megakaryocyte。 小細胞就排除巨核細胞系：核小（單核或雙葉）但胞質呈成熟顆粒狀、有血小板樣突起，應判為 micromegakaryocyte，不要選 dendritic cell、plasma cell 或 normoblast。 顛倒分化順序：「promegakaryocyte → megakaryoblast → megakaryocyte」是錯的。必須是 blast 先、pro 次。另外要排除摻入 pronormoblast、myeloblast、promyelocyte 或把 proplatelet 當中間細胞階段的選項。 「巨核細胞經由有絲分裂進行核質分裂」：錯。巨核細胞進行的是 endomitosis，沒有核分裂也沒有胞質分裂。 「血小板在肝臟分裂釋出」：錯。血小板在骨髓釋出，肝臟只是 TPO 的主要製造器官。 「EPO 是巨核細胞晚期分化的專一性激素」：錯，應為 TPO。 「vimentin 負責調控胞器分布」：錯。胞器運送到前血小板主要靠微管。 「F-actin 解開 DMS 纏繞以拉長前血小板」：錯。前血小板延伸主要由微管驅動，而 spectrin-actin 負責形成與維持 DMS。 「DMS 缺陷不影響血小板釋出」：錯。DMS 缺陷會影響血小板的分裂釋出。 產量數字：每個巨核細胞約產生 1,000～5,000 顆血小板。10,000～50,000、100～500、400～800 等選項都不對。 易被誤判為錯誤的正確敘述：「進行 5～7 次 endomitosis」「成熟後是骨髓內最大的細胞」「低倍（10×10）每視野約 3～10 個」這三句都是正確的。 記憶口訣 「母→前→巨→板，核複製不分家；多倍不是非整倍，四到六十四 N。」 「膜靠 spectrin-actin，拉長靠微管；一巨千到五千板，骨髓生成 TPO 管。」